2010/07/18

植物的必需要素

轉貼自kevin的農業天地:
目前已知可被作物吸收的元素將近八十種,但是其中只有幾種符合下列必要元素的定義:
1.    該元素具有必要性:欠缺該元素時,作物的生長、繁殖等完整發育過程會遇到妨礙或停滯。
2.    該元素具有不可替代性:因欠缺該元素而產生的不良現象,添加其他元素都沒有辦法改善,都必須適時補充該元素才可排除,而使作物回復正常。
3.    該元素在代謝的過程中,有直接的關鍵作用。

根據上述的定義,植物的必要元素有十六種,碳、氫、氧、氮、磷、鉀、鈣、鎂、硫、硼、鐵、錳、鋅、鉬、銅、氯。其中碳、氫、氧主要來自空氣和水,其餘的必需透過肥料來補充,所以也稱為肥料元素。這些肥料元素依作物正常需求量的多寡又可分為三級:
1.主要元素:氮、磷、鉀等三種,又稱為肥料三要素,是作物需求最多的。
2.次量元素:鈣、鎂、硫等三種,是作物需求僅次於主要元素的。
3.微量元素:硼、鐵、錳、鋅、鉬、銅、氯等七種。


1.  氮在幼小的植物體內及正在生長的部位中含量會超過老舊組織,特別是葉部和種子,含量最多。
2.  氮是構成蛋白質、膘呤、嘧啶以及喊多輔酶的主要成分。
3.  氮也是胺基酸、核酸、磷脂、植物鹼類、葉綠素、酵素、激素、維他命等作物新陳代謝以及各種生理作用重要化合物的關鍵成分。
4.  氮不足時,作物的主根仍可很長,但無側根,葉片將由下網上建物黃化枯萎,葉綠素含量降低,植株發育不良,產量下降。
5.  氮充足時,可促進作物生長,莖葉呈暗綠色,組織柔軟多汁,產量提高。
6.  氮素過多時,植物組織軟弱而易生病蟲害,對機械的傷害抵抗力也變弱,同時也會導致莖葉過於繁茂。
7.  土壤中的氮,極易因雨水或灌溉水的入滲而往下淋洗、流失,加上土壤微生物的作用,易常轉變為氣態氮而散失。但在台灣農家常因施氮過多而另作物發生倒伏或徒長的情形較多見。


1.磷為一個直接的能源載運者。磷也是生物遺傳物質──核酸──的重要成分,和細胞分裂以及分生組織的發育有密切的關係。所以磷是作物生長與繁殖等生命循環種所不可獲缺的要素之ㄧ。
2.磷在植物體內移動性中等,所以缺磷的症狀不會特別集中於老葉或新葉。
3.磷不足時,作物葉片會呈現紫紅色,且略帶枯萎狀,偶爾會伴生有壞疽斑點。缺磷再嚴重時,作物蛋白質與核酸之合成能力降低,細胞分裂受阻,植株因而矮小,果樹則明顯會影響開花著果。
4.磷充足時,可促進發芽中種子的幼芽和根的發育,作物生長迅速,常可因此提前成熟,更可增強作物的抗病力,特別是菌類所引起的病害。
5.磷在土壤中較不易移動,流失,常年施用磷肥,麟在土壤中會轉化成溶解度較低的磷酸鹽類,對作物有效性低,因此不利於作物吸收利用。所以土壤磷的管理應從調整土壤酸鹼值,增加有益微生菌,施用有機質肥料,配合適量肥料的考慮,才能達到經濟效果。

1.  鉀在細胞中呈離子狀態,直接影響各種酵素作用,且和作物之光合作用、運輸作用、蛋白質合成、以及蒸散作用的調節等關係密切。另外鉀可以強化植體的支持組織,令作物不易倒伏並增進對病蟲害乃至抗寒的抵抗力,對作物之油脂、澱粉及醣類含量也分別具有相當的增強作用。
2.  鉀在植物體內移動性高,所以鉀的缺乏症狀通常由老葉開始。
3.  鉀 缺乏時,葉脈保持綠色,但是葉尖、葉緣、以及葉脈間則呈現黃褐或黃紅色;再嚴重時,這些黃褐或黃紅色的部份會向葉之中心及莖部擴展;更嚴重時,葉片捲曲或 焦枯貨逐漸潰爛,死亡時呈現紅棕灰色。除此也能造成作物根群的發育不良,莖枝軟弱,易倒伏,抗病力差,以及種子和結果不佳等現象。
4.  鉀過多時,一般不會造成直接的傷害,但會導致作物缺鎂。



1.鈣是細胞壁的成分,有強化細胞膜以及整株作物植體的功能。
2.鈣能協助降低植體內酸態氮的含量,活化酵素系統,中和植體內過剩的有機酸。
3.含鈣的資材施於土壤,可改善土壤構造,改善土壤的排水和通氣,提供作物根系較好的生長環境,改變土壤酸鹼值以調整土壤內其他養分的溶解度與對作物的有效性。
4.鈣在植體內移動甚弱,多存於較老的部位,所以缺乏症狀多發生在新葉。
5.鈣缺乏時,新葉的葉緣會先黃化,葉尖白化,再慢慢擴及原本健全的部份,終令整個葉緣呈現不規則的捲曲;在嚴重時,生長點頂端的莖、葉柄都會潰死,根部則變得短而粗。
6.鈣過多時,對作無不會造成直接的危害,但卻會降低其他陽離子(鐵、銅、鋅)的有效性而造成缺乏。



1.  鎂是葉綠素成分中唯一的金屬離子,是光合作用反應中酵素的活化劑,直、間接影響光合作用的進行,並可幫助磷在作物體內的移動,參與油脂合成。
2.  鎂和作物磷的代謝、呼吸作用和固氮作用等有一定的關係;鎂另可和鉀、鈣等元素共同調節植體內種種生理作用的遂行。
3.  作物的鎂一般溶於細胞液中,在植體內的移動性高,所以缺乏症狀會發生在老葉,再蔓延至新葉。
4.  鎂缺乏時,老葉的葉脈仍可維持綠色,但葉緣呈現黃褐或黃紅色,葉脈間變黃,且常出現斑點或略和葉脈平行的條狀斑紋。再嚴重時,葉緣則會出現褐色至紫紅色斑點,接著斑點會漸往外擴散而全部相連,而至全葉枯死。和缺鉀與缺鈣不同的是,缺鎂很少出現壞疽(乾枯)現象。



1.硫是作物若干胺基酸的組成要素,為合成植物蛋白質所必需。
2.硫可提高作物抗寒與抗旱能力的能限,此外硫雖然不是葉綠素的成分但卻是葉綠素形成所間接需要的,同理,硫也可以協助植物體內酵素和維生素的合成。
3.硫在植物體內不易移動,所以缺乏症狀多自新葉開始發生。
4.硫缺乏時,幼葉變淡綠色或淡黃色,和缺氮現象頗為類似,最後全株的葉片都一一如此;在嚴重一點時,植物體內蛋白質被分解,作物葉片捲縮、枯死,植株生長受阻。
5.硫過量時,不會對作物本身造成影響,但是硫肥施的太多,會加速土壤酸化。



1.  鐵是作物光合作用與呼吸作用中的酵素成分,屬於植物體內的一種生命催化劑,和作物利用光與能量合成的系統關係密切,並有促進硝酸、硫酸還原作用等氧化還原反應的功效。
2.  鐵雖然不是葉綠素組成上的必要元素,如果缺鐵,則葉綠素的合成會受到阻礙。
3.  鐵在作物體內不易移動,所以缺鐵的症狀都先發生在幼嫩組織。
4.  鐵缺乏時,作物的新葉細小而黃化,呈現淡綠色甚至變為幾乎白色,但此時葉脈仍維持綠色;嚴重一點時,整株植體都黃白化並枯死。
5.  一般缺鐵的現象很少發生,只有在石灰質土壤或含磷量特高的土壤,因有效性鐵容易沉澱為不溶性,作物才有缺鐵的可能;另外,土壤中若錳或鈷過多時,由於彼此之間的拮抗作用,也會影響作物對鐵的吸收及鐵在植體內的移動。


1.  錳為作物體內重要的酵素活性劑之ㄧ,這方面的作用和鎂類似;此外,錳也和鐵一樣,為作物硝酸還原和呼吸作用以及許多代謝作用等等中作為催化劑的必要元素。
2.  錳雖然不是葉綠素的成分要素,但是葉綠素的合成過程中也不可以沒有錳,錳因此能促進光合作用,並參與蛋白質及維他命的合成。
3.  錳在植體內不易移動,因此作物的缺錳症狀會從幼嫩組織開始。
4.  錳缺乏時,作物的新葉會呈現淡綠色,葉緣黃化或發生褐斑,葉脈並靠近中肋處雖仍保持綠色,但葉脈間亦黃化偶或也出現褐斑;更嚴重一點時,上述各變色部位會轉成幾近白色,進而整個葉片掉落。
5.  錳過量時,會威脅作物的正常生長,例如酸性土壤中含錳量高達400~500ppm以上時,就會引起錳毒害,此時作物葉形變小,葉緣黃化,甚至有時葉的主脈或葉柄更會出現壞死細胞。



1.    銅是胺基酸合成以及氧化還原作用等之酵素的重要成分,也和蛋白質代謝關係密切,直接參與呼吸作用,另外,更似能促進維生素A的形成。
2.    銅對葉綠素的合成具有間接促成的作用,並可保護葉綠素不被破壞,因此可以防止植株老化,進而延長植體生命。
3.    銅在植物體內不易移動,因此缺乏症狀接自幼嫩組織開始發生。
4.    銅缺乏時,作物的新枝、幼葉等新生部位處會黃化,且生長受阻;更嚴重時,新葉自葉梢伸出後會伸展不開,葉身細小,葉片變為黃白色,最後脫落而死。
5.    銅過多時,除會造成缺鐵的現象外,也會直接對植株產生毒害。



1.    鋅和作物生長激素的主成分[色氨酸]的合成有關,和作物氮的代謝以及葉綠素、澱粉等的形成關係密切。
2.    鋅為作物蛋白質代謝的酵素,也是碳酸分解的活性劑,更是氧化還原作用中氫轉移時的觸媒。
3.    鋅在植體內不易移動,所以缺鋅的症狀一般先發生在幼嫩組織。
4.    鋅缺乏時,作物的節間無法伸長,植株生育受阻,新葉叢生,但葉形變小且主脈偏斜以致葉面左右不對稱,葉片黃化或只雜生黃色斑點;嚴重一點時,幾乎整個葉部組織都發生潰爛。
5.    鋅含量過高時,會對作物產生毒害。
6.    一般而言,粗質地土壤、含磷量高的土壤、以及強酸性或強鹼性的土壤,較有缺鋅的可能。



1.    硼多集中於作物的生長點、花、以及傳導組織中,和作物之核酸、蛋白質、和生長激素等合成有關,於植體內同化產物醣類的運輸更是關係密切。
2.    硼是花粉粒出芽和花粉管生長所必需,與果實、種子的形成有關,為細胞分裂、細胞壁息成所不可或缺的要素。
3.    硼在植物體內不易移動,所以缺硼的症狀通常從幼嫩組織發生。
4.    硼 缺乏時,作物根系的先端和頂芽生長點會停止生長,變脆,變黃,幼葉畸形;嚴重一點時,葉片會皺摺,生長點扭曲,葉柄木栓化,進而枯死,雖然側芽馬上長出, 但是會立即枯死,導致植株矮化、叢生多皺、根群細弱、根間枯死。根菜類會有木質化而成心腐狀;木瓜則果實外型凹凸不平;柑桔類則果實變小且又乾又硬,不一 而足。
5.    硼過量時,會對作物產生致命的毒害。超過78ppm時,豆科作物發芽後,子葉邊緣會出現褐斑並即從該處壞死。超過20ppm時,水稻葉子開使褐色化;超過40ppm時,整棵植株就會枯死。
6.    一般而言,pH4.5以下的強酸性土壤、pH7~8附近的偏鹼性土壤、高有機質含量的土壤、較粗質地的土壤、以及過度施用石灰或鉀肥的土壤較有缺硼的可能。


1.    鉬是作物必需要素中需求量最少的元素。鉬是作物硝酸態氮還原酵素和固氮酵素的組成份之ㄧ,與豆科根瘤菌的發育關係非常密切。
2.    鉬供應不足時,作物的生長、開花受阻,老葉黃化,葉緣捲曲,有斑點且呈現壞疽,豆科作物的根瘤菌發欲則明顯的受到阻礙。一般而言,十字花科作物、大豆以及柑桔類常較有發生缺鉬的可能,禾本科的作物較少發生。
3.    土壤中的鉬過多時,會對作物產生毒害。一般植物體內鉬含量如果超過5ppm時,葉片會出現灰白色斑點,嚴重一點則會萎凋落葉。
4.    鉬的溶解度會隨pH值得升高而加大,所以理論上,pH5.5以下的酸性土壤較有缺鉬的可能,台灣地區酸性土壤分布很大,在種植豆科作物、花椰菜、或柑桔時須特別注意鉬肥的管理。

土壤供應養分方式及植物對養份之吸收
一.   養分的供給吸收
各種養份在土壤中都已很多種型態存在,如沉澱態、鉗合態、水溶性態以及吸附性態。其中以水溶性態最容易被吸收。
1.    氮的吸收:植物主要以銨離子與硝酸根離子吸收氮素,土壤中的氮大部分存在有機質中,必須經過礦化作用後才能被植物吸收利用。氨離子帶正電,容易被土壤膠體所吸附;硝酸根離子帶負電荷,容易被雨水或灌溉水淋洗至土壤下層,使植物無法吸收。
2.    磷的吸收:磷主要以磷酸氫根(HPO42-)與磷酸二氫根(H2PO4-)離子為植物所吸收。酸性土壤中,磷容易和鐵與鋁形成難溶性的化合物,因此植物容易缺磷。在鹼性土壤中,磷容易與鈣、鎂產生沉澱。所以一般認為磷的有效性在pH值為6.5時是最好的。
3.    鉀的吸收:植物是以鉀離子的型態吸收鉀。鉀因帶正電,在土壤中容易被吸附,同時鉀也容易被土壤中的粘土礦物所固定,而不能被作物利用。
4.    鈣與鎂的吸收:鈣與鎂都是以離子型態為植物所吸收利用。
5.    硫的吸收:硫主要存在有機質中。有機硫經礦質化後轉化成硫酸根,植物便可吸收硫酸根。
6.    鐵、錳、銅、鋅的吸收:鐵、錳、銅與鋅等重金屬對植物的有效性手土壤酸鹼值影響很大。在鹼性土壤中容易形成難溶的氫氧化物,因此植物容易缺乏這些金屬元素。
7.    硼與鉬的吸收:硼與鉬是以硼酸根與鉬酸根被植物吸收。對鉬而言,土壤pH值較高時,對植物的有效性較高,這與鐵、錳、銅、鋅等元素不同。
8.    氯的吸收:氯離子為植物吸收氯的型態。因氯離子帶負電荷,所以容易被淋洗而損失,但雨水中常含有相當量的氯離子,以及很多鹽類都含有氯此一不純物質,而且植物對氯的需求量又很微量,因此,很少有土壤缺氯的現象。


二.   吸收養分的機制
植物吸收養分的機制有三:
1.   根部攔截
當植物根毛接觸到土壤膠體時,根毛上吸附的陽離子可以和膠體上的陽離子直接交換,把交體吸附的陽離子吸收到根部裡面,這樣的機制稱為根部攔截作用或稱接觸交換。
2.   質流
所謂質流是養分隨著水分被植物吸收的同時進入植物根部。其驅動力量主要是靠蒸散作用,因為蒸散作用,水分由根部往莖、葉移動,同時,土壤水分亦往根內移動,同時把溶液中的養分離子帶入根部。
3.   擴散作用
擴散作用和質流不同,擴散作用是溶液中養分離子因濃度不同,從濃度高處網濃度低處移動,而不是隨著水的移動而移動。在一般情況下,因為根吸收養分離子,所以根表面離子濃度較離根較遠處的濃度為低,所以離子會往根部擴散。
一些學者研究發現,鉀與磷主要靠擴散作用為植物吸收,其次為質流,靠根部攔截的最少。而氮素則主要靠質流進入植物體內。


施肥理論
最少養分律
植物生長至少需要十六種養分,而這十六種養份之間各有一定的比例,如果某些成分不足時,植物生長是受罪缺少的要素所限制,如果不補充這個要素,即使其他要素足夠時,也不能發揮其正常功能,植物依然生長不良,這就是最少養分律。

報酬遞減律
依最少養分律,如果增加植物最缺乏的養分,在其他養分都充足的情況下,植物都可改善生長情形,增加產量。但是產量的增加並不是沒有限制,也不是呈現一定比例的直線增加,而是對於一定量的養分的增產率到某一限度以上時,會漸次降低,這個現象稱為報酬遞減律。


礦化作用
1.    把有機質分解為無機物質的過程通稱為礦化作用。
2.    有機質中的蛋白質,植物無法直接利用,必須經微生物把蛋白質分解成胺基酸,再把胺基酸分解成銨與二氧化碳,其中銨離子再經由硝化細菌轉化成硝酸根,只有銨離子與硝酸根才能被作物直接吸收利用,這個過程就是礦化作用。

固定化作用
1.    生物把土壤中的無機養分吸收後賺畫成有機成分的過程通稱為固定化作用。
2.    例如微生物將土壤中吸收的硝酸根或銨離子,經由許多酵素作用合成胺基酸與蛋白質等有機物,極為固定化作用。

碳氮比
1.    有機質肥料的分解快慢受到碳氮比的影響很大。
2.    碳氮比高的有機質,因含碳量高,微生物雖有足夠的能源,但是構成聲無體質的氮源相對減少,所以在分解過程中微生物的繁殖速率較慢,有機質的分解也較慢。
3.    碳氮比高,分解有機質時所得到的氮源不足,會吸收土壤中原有的氮素,而造成植物缺氮的現象,因此碳氮比高的有機質不可以直接施用於田間。
4.    碳氮比太高的有機質不可直接施用於田間,必須經堆積醱酵後,製成碳氮比較低的堆肥,方可施用於田間。
5.    一般而言,碳氮比在30以上時,固定作用會大於礦質化作用,因此土壤中無機氮會減少;如果碳氮比在20以下時,礦質化作用大於固定作用,土壤中的無機氮會增加,較利於植物的吸收利用。

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